velikol.ru
1

ИНТЕНСИВНОСТЬ

И ПРОДУКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА

Член-корреспондент АН УССР А. С. ОКАНЕНКО

В 1922 г. в Киеве был организован Научный институт селекции. Руководитель лаборатории физиологии этого института академик Е. Ф. Вотчал и его сотрудники, памятуя о за­сухе 1921 г., поставили основной своей задачей дать селекционерам руко­водящие положения для создания засухоустойчивых сортов. В основу изучения был взят ведущий процесс — фотосинтез. Наряду с фотосинте­зом изучались и процессы, с ним связанные: дыхание как показатель со­стояния растения, транспирация как показатель состояния водного режи­ма и температура листа как показатель нормальности хода физиологиче­ских процессов в листе.

Опыты, которые были проведены в естественных условиях (Е. Ф. Вот­чал, И. М. Толмачев и др.), показали, что ассимиляция у свеклы начинает возрастать с утра по мере увеличения интенсивности света и температуры, но днем часто снижается при усилении инсоляции и тем­пературы и вновь возрастает при ослаблении инсоляции легкими экрани­рующими облаками. У некоторых растений (в жаркую погоду) поглоще­ние С02 не только снижается, но и сменяется ее выделением. Это явле­ние, впервые отмеченное в 1925 г., было названо «ассимиляционной депрессией». Параллельно снижению ассимиляции у свеклы развиваются паталогические процессы: листья подвядают, теряют блеск и эластич­ность, что свидетельствует о «глубоком расстройстве комплексного ба­ланса» 1.

Пока нет нарушений водного режима, физиологические процессы про­текают в зависимости от действия внешних факторов. Как только появ­ляются признаки расстройства водного баланса, а затем и физиологиче­ского режима, сейчас же влияние этих внутренних факторов становится ведущим, а действие других внешних факторов отходит на второй план.

Нарушение водного режима как элемента неразрывного физиологиче­ского комплекса было положено Е. Ф. Вотчалом в основу его теории про­изводственных свойств свеклы, и в частности «засухоурожайности». «Засухоурожайные» растения, согласно этой теории, выносят прямую инсо­ляцию и недостаток влаги с наименьшим развитием болезненных уклонов динамики комплекса ведущих физиологических процессов. Мера «засухо­урожайности» растения — степень устойчивости здорового состояния его листьев в знойные и сухие дни, а в связи с этим способность в наимень-

1 Е. Ф. Вотчал. «Научные записки по сахарной промышленности». ВНИС. Кн. 3—4, Киев. 1938; А. С. О к а н е н к о. Физиология сельскохозяйственных растений. Т. VII. Физиология сахарной свеклы. Изд-во МГУ, 1968.

90

Фотосинтез как комплексная проблема

шей мере снижать урожай при таких условиях. В. В. Колкунов полагал, что засухоустойчивость во многом определяется анатомией строения — величиной клеток. Эксперименты, проведенные А. М. Кекухом, подтвер­дили это представление: у крупноклеточной пшеницы депрессия ассими­ляции начиналась раньше, чем у мелкоклеточной.

Так зародилась работа но фотосинтезу в Украинской ССР. Сейчас она ведется в Институте физиологии растений Академии наук УССР и в дру­гих учреждениях.

Растения свеклы выращивались при ограниченной и оптимальной влажности почвы. Летом они были поставлены в условия засухи. У расте­ний, выращенных при оптимальной влажности, интенсивность фотосинте­за мало снижалась, а у выращенных при ограниченной влажности — рез­ко, вплоть до выделения С02. Содержание воды в листьях (в % на едини­цу сырого вещества) при атом уменьшалось всего на 2,5%. Однако деталь­ные подсчеты показали, что истинная потеря воды была в несколько раз больше (вследствие сжатия тканей) и сопровождалась резким снижением количества слабосвязанной воды. Одновременно с понижением влажности листьев происходило уменьшение их поверхности и объема. Так, если по­верхность и объем при 86,6% воды считать за 100%, то при уменьшении содержания воды в листе на 1% поверхность листа сокращается на 5—6%, а объем его — на 7—8%; при дальнейшем снижении влажности на 3—5% поверхность уменьшается до 30%, а объем — до 40%. Вследствие этого количество клеток, приходящееся на единицу поверхности и объ­ема, становится больше. При незначительном снижении влажности интен­сивность фотосинтеза даже несколько возрастает («феномен Брилли­ант»), что находит свое объяснение в плотной «упаковке» клеток в еди­нице объема и веса. При дальнейшем уменьшении влажности листьев начинается существенное понижение интенсивности фотосинтеза клеток, которое перекрывает продолжающееся усиление «упаковки», что реали­зуется в нарушении структуры фотосинтетического аппарата и падении фотосинтеза2.

Е. Ф. Вотчал полагал, что выделение С02 днем происходит вследствие усиления дыхания. Сочетанием газометрического и радиометрического методов (А. С. Оканенко, Д. М. Гродзинский, В. П. Батюк) удалось по­казать, что дыхание растений идет одновременно с фотосинтезом; при по­вышении температуры листа до 40% оба метода отмечали депрессию фо­тосинтеза с выделением С02; было установлено, что даже в этих условиях идет фотосинтез, но скрытый (не определяющийся газометрическим спо­собом); идет и дыхание, усиливающееся с повышением температуры и, следовательно, являющееся одной из причин депрессии фотосинтеза.

Причины снижения интенсивности фотосинтеза при увеличении вод­ного дефицита могут быть объяснены на основе новых представлений о диффузионных сопротивлениях на пути С02 к хлоропласту. В соответст­вии с этими представлениями интенсивность фотосинтеза листа опреде­ляет сумму последовательно соединенных диффузионных сопротивле­ний на пути С02 от поверхности листа к хлоропластам, слагающаяся из сопротивления прилистового слоя, устьиц, сопротивления мезофилла диф­фузии С02 в жидкой фазе внутри клеток и сопротивления карбоксилированию.

Как показали исследования, при увеличении водного дефицита листа более чем на 10% интенсивность фотосинтеза постепенно снижается, что связано с закрыванием устьиц (усилением устьичного сопротивления) и

2 X. Н. Починок. В сб. «Фотосинтез и продуктивность растений». Киев, изд-во «Наукова думка», 1965.

91

Фотосинтез как комплексная проблема

(при водном дефиците более 20%) увеличением сопротивления карбо-ксилированию. По-видимому, увеличение сопротивления карбоксилированию обусловлено как понижением вязкости протоплазмы, так и наруше­ниями в фотосинтетическом аппарате листа 3, что проявляется в «скачке» сопротивления мезофилла (рис. 1).

По степени устойчивости фотосинтетического аппарата листьев к по­тере воды исследованные растения можно разделить на три группы: 1) листья теряют тургор при небольшом обезвоживании, интенсивность фотосинтеза падает до нуля при водном дефиците около 25% (фасоль, табак), 2) листья теряют тургор постепенно, интенсивность фотосинтеза падает до нуля при большом водном дефиците — 40—45% (сахарная свекла, кукуруза, подсолнечник), 3) листья не теряют тургора даже при



тех значениях водного дефицита (около 33%), при которых интенсив­ность фотосинтеза уже надает до нуля (яблоня). Последний случай объ­ясняется ранним закрыванием устьиц — увеличением устьичного сопро­тивления, в то время как у остальных растений при высокой величине водного дефицита возрастает мезофильное сопротивление. Один из путей снижения водного дефицита в листьях — уменьшение испарения при по­мощи поверхностно-активных веществ и пленок. Лучшими из этих ве­ществ оказались стиромаль и латексы. Они усиливали фотосинтез, по­вышали урожаи и сахаристость свеклы. Наиболее эффективным было вне­сение в почву гексадеканола, повышавшее интенсивность фотосинтеза и сахаристость свеклы (X. Н. Починок).

3 А. М. Силаева. Особенность структуры хлоропластов и продуктивность фо­тосинтеза кукурузы при различных условиях питания. Киев, 1964; Н. Д. С а к а л о. Фотосинтез, як фактор подвищення врожаю с. г. рослин. Вып. 4, Киев, 1968.

t2

Для разработки количественной теории фотосинтеза в Институте изу­чаются зависимость интенсивности фотосинтеза, дыхания и сопротивле­ний диффузии от интенсивности света, концентрации углекислоты в воз­духе, водного дефицита листа и др. Было установлено, что обычная фор­мула световой кривой недостаточно точно аппроксимирует эксперимен-



Фотосинтез как комплексная проблема

видно из этого рисунка, с увеличением интенсивности света фотосинтез усиливается больше при высоких концентрациях С02. При изучении ка­чества света выяснилось, что при высоком содержании хлорофилла уро­вень интенсивности фотосинтеза в зеленых лучах повышается до уровня его в красных лучах; при сочетании же красного и зеленого света интен­сивность фотосинтеза становится выше, чем на исходных участках (крас­ном и зеленом) и на белом свете.

Температурный оптимум фотосинтеза (рис. 3) лежит в пределах от 20 до 38°С и определяется как условиями выращивания растений, так



и концентрацией С02. Падение интенсивности фотосинтеза при пониже­нии температуры связано с уменьшением скорости темновых биохими­ческих реакций (что обусловлено увеличением сопротивления мезофилла и частично закрыванием устьиц), а при высоких температурах — как уси­лением дыхания, так и инактивированием ферментных систем.

Зависимость фотосинтеза от концентрации С02 также существенно различается у видов растений с различными путями усвоения С02. Ре­зультаты исследований показали, что у растений с четырехуглеродным путем (кукуруза, сорго и др.) фотосинтез идет более интенсивно только при обычных концентрациях С02 (менее 0,04%), тогда как при 0,1% С02 интенсивность фотосинтеза выше у растений с трехуглеродным путем (по Кальвину). Более высокая эффективность четырехуглеродного пути при низких концентрациях С02 обуславливается, по-видимому, локализацией ферментов карбоксилирования, содействующих фиксации С02, преиму­щественно в цитоплазме, вследствие чего сокращается путь С02 к реак­ционным центрам. Именно этим можно объяснить и низкие значения со­противления мезофилла и сопротивления карбоксилированию у растений с четырехуглеродным путем метаболизма, а также отсутствие у них види­мого дыхания на свету (фотодыхания).

^ 93

Фотосинтез как комплексная проблема

В количественной теории продуктивности фотосинтеза существенное значение имеет точный учет расходов на дыхание. Согласно полученным нами данным, интенсивность темнового дыхания фотосинтезирующих ча­стей растения зависит не только от температуры, но и от продолжитель­ности и интенсивности их освещения (А. С. Оканенко, Б. И. Гуляев, В. Д. Мануильский, И. Л. Аэров).

При недостатке основных питательных веществ — азота, фосфора и калия — интенсивность фотосинтеза снижается (рис. 4) вследствие нару­шений фотосинтетического аппарата. А. М. Силаева и Н. Д. Сакало пока­зали на растениях фасоли и кукурузы, что при недостатке азота разру­шается гранулярная и ламелярная структуры хлоропластов; при



недостатке фосфора при той же картине нарушений наблюдается сли­пание гран и появление пузырьков, резко очерченных непрозрачными те­лами; при недостатке калия разрушаются граны4.

Недостаток калия как элемента, действие которого наименее ясно, изучался более детально. Оказалось, что при остром калийном дефиците в листьях свеклы наблюдается повышение содержания АТФ, которое свя­зано, по-видимому, с ингибированием передачи макроэргического фосфо­ра, сопровождающимся ослаблением фотосинтеза, процессов роста и сахарообразования, усилением дыхания и увеличением способности извлекать калий из питательного субстрата. Специфическая роль калия в этих реак­циях может быть обнаружена только в опытах in vivo на целом листе или в интактных хлоропластах. Измерение сигнала ЭПР также показало спе­цифическое участие калия в фотохимических реакциях. Установлено спе­цифическое участие этого элемента и в регуляторных процессах устьичного аппарата. Уменьшение содержания калия в черешках нижних листь­ев свеклы до 0,1% (на сухое вещество) при его дефиците в субстрате сопровождается снижением сахаристости свеклы на 5% и более. При уменьшении калия в черешках этих листьев до 0,6% сахаристость снижа­лась на 1% в полевых условиях5.

При изучении фотофосфорилирования выявилась и роль кальция. В малых концентрациях он активирует процесс (от 2 до 8 мкМ), а с уве­личением концентрации — угнетает (16—64 мкМ). Оптимальное содер­жание кальция в питательной смеси ВНИС (см. подпись под рис. 4) — невысокое, невзирая на его важную роль в построении тканей и метабо­лизме (В. И. Канивец).

4 А. М. Силаева. Особенность структуры хлоропластов и продуктивность фо­тосинтеза кукурузы при различных условиях питания. Киев, 1964; Н. Д. Сакало.
Фотосинтез, як фактор подвищення врожаю, с. г. рослин. Вып. 4. Киев, 1968.

5 А. С. Оканенко, Б. И. Берштейн. Калий, фотосинтез и фосфорный обмен
у свеклы. Киев, изд-во «Наукова думка», 1970.

94

Фотосинтез как комплексная проблема

В зоне достаточного увлажнения (Киевская область) и в условиях орошения изучалась фотосинтетическая деятельность озимой пшеницы, кукурузы и сахарной свеклы в зависимости от фона минерального пита­ния, густоты стояния растений и способов их размещения.

Сахарную свеклу выращивали на нормальном (К20 и N по 90 кг/га,, P205 — 108 кг/га) и повышенном (соответственно 300, 274 и 108 кг/га) фонах питания при густоте посева 78, 98 и 124 тыс. растений на гектар. С увеличением густоты посева листовая поверхность возрастала на 7— 16%, однако повышенное питание азотом обеспечивало в данном опыте больший прирост листовой поверхности, чем загущение посева. Улучше­ние питания растений положительно отразилось и на интенсивности фо­тосинтеза.

Для характеристики посевов сахарной свеклы были рассчитаны коэф­фициенты использования солнечной энергии (к. п. д.) за вегетацию и за год. Наибольшие значения (соответственно 2,85 и 1,84%) получены на повышенном фоне питания при густоте 78 тыс. растений на гектар (уро­жай сухой массы — 224 ц/га, сухой массы корней — 175 ц/га, сырой — около 650 ц/га).

Озимая пшеница положительно отличается от яровых тем, что ее листовая поверхность, составляющая ранней весной, после перезимовки, около 10000 мг/га, способна усваивать до 4% падающей ФАР. Примерно через 40 дней после начала вегетации площадь листьев озимой пшеницы достигает максимальной величины и в зависимости от варианта составля­ет от 28 до 40 тыс. мг/га.

Ассимиляционную поверхность и интенсивность фотосинтеза регули­ровали с помощью различных фонов питания. Наиболее эффективным следует считать вариант с одной дозой NPK и 25 т навоза на 1 га, где прибавка урожая по сравнению с контролем (урожай сухой массы — 877 ц/га, сухой массы зерна — 23,1 ц/га) составляла 61%. К.п.д. падаю­щей ФАР за вегетацию и за год составлял в контроле соответственно 1,15 и 0,74, а в варианте с внесением NPK + 25 т навоза— 1,72 и 1,11. Таким образом, под влиянием удобрений к. п. д. повысился на 50%.

Наши исследования показывают, что наряду с листьями весьма су­щественный вклад в фотосинтез посева злаковых вносят нелистовые ор­ганы, содержащие хлорофилл. Так, в посевах озимой пшеницы за счет фотосинтеза стеблей создается около 20% всего урожая сухой биомассы, а за счет фотосинтеза колосьев могут быть полностью покрыты их весьма существенные расходы на дыхание. Поскольку максимальный суточный прирост сухого вещества в посевах таких культур, как пшеница, не совпа­дает (вследствие фотосинтеза названных органов) с периодом максималь­ной площади листьев, а приходится на более поздний период (когда пло­щадь стеблей достигает максимальной величины, а площадь листьев уже сокращается), расчет показателей чистой продуктивности фотосинтеза и фотосинтетического потенциала посевов пшеницы, ржи, ячменя и других злаковых нуждается в существенной поправке6.

Не останавливаясь на опытах с кукурузой, отметим лишь, что площадь листьев кукурузы на 1 га сильно зависела от густоты насаждений: при двух растениях в гнезде площадь листьев была на 40—50%, а при трех — на 90—95% выше, чем на делянках, где в гнезде оставлялось по одному

6 Б. А. Митрофанов, Б. И. Гуляев, М. А. Маховская, Д. И. Лаврен т о в и ч, X. Н. Починок, А. С. О к а н е н к о. В сб. «Пути повышения интенсивно­сти и продуктивности фотосинтеза». Киев, изд-во «Наукова думка», 1969.

95

Фотосинтез как комплексная проблема

растению. Под влиянием удобрений листовая поверхность увеличивалась на 20—30%. Интенсивность фотосинтеза была наибольшей в листьях кукурузы при одном растении в гнезде (70 мг СО2/дм2час) и наименьшей при трех (52 мг СОг/дмг ∙ час). Под действием удобрений интенсивность фотосинтеза возрастала на 16—20%. Урожай сухой массы кукурузы в контроле составлял 119 ц/га, а зерна — 72,1 ц/га; урожай сухой массы в варианте с удобрением — 183 ц/га, в том числе зерна 94 ц/га (воздушно-сухого — 109 ц/га).

Посевы кукурузы, сахарной свеклы и других яровых культур начи­нают интенсивно использовать радиацию только в конце июня (после того как площадь листьев достигла 10 000 мг/га), озимые же культуры, хорошо используя апрельско-июньскую радиацию, почти не усваивают ее в июле и совсем не усваивают в августе. Этим объясняется тот факт, что посевы различных культур даже при наибольших урожаях усваивают только до 1,84% от падающей за год ФАР.

Для более полного использования солнечной энергии целесообразно выращивать на одной площади сначала растения, использующие осенне-весеннюю, а после их уборки — растения, использующие летне-осеннюю радиацию, что подтвердили и специальные опыты, когда после уборки озимой ржи на зеленый корм сеяли кукурузу. По сумме двух урожаев с 1 га было получено 271 ц/га сухого вещества за год (в том числе 1410 кг белка) и использовано ФАР 2,28—2,40%.

Применяя уплотненные посевы (рожь, кукуруза), мы заменяем фо­тосинтетический аппарат одних растений, активность которого будет по­нижаться, новым высокопродуктивным аппаратом растений повторного посева и тем самым удлиняем период активного усвоения солнечной энергии. В монокультуре нам не удавалось превысить коэффициент ис­пользования годовой ФАР выше 2% (средний коэффициент использова­ния ФАР зерновыми, согласно справочным данным7, равен 0,37 %).

Мы проводили также совместно с Украинским гидрометеорологическим институтом, Харьковским университетом и Херсонским сельскохозяйст­венным институтом исследования на кукурузе, сахарной свекле и озимой пшенице в орошаемых условиях юга УССР (в совхозах Николаевской и Днепропетровской областей).

Интенсивность фотосинтеза у кукурузы изучали на неорошаемом и орошаемых полях. С улучшением водоснабжения растений интенсивность фотосинтеза увеличивалась в среднем за изучаемый период в 2,6 раза по сравнению с богарой. Аналогичные результаты, полученные нами в опытах со свеклой и пшеницей, позволяют сделать вывод об однотипности хода фотосинтеза в условиях орошения. На юге УССР основным фактором является влагообеспеченность растений, которая определяет интенсив­ность их роста, фотосинтеза, образования ассимиляционной поверхности и органической массы. Орошение не только улучшает водный режим ра­стений, но и оказывает благоприятное влияние на фитоклимат.

Отмеченное нами снижение интенсивности фотосинтеза в период, пред­шествующий очередному поливу, свидетельствует о том, что существую­щая в настоящее время система орошения основных сельскохозяйствен­ных культур не является оптимальной8. Так, пропуск одного очередного полива сопровождался потерей 40% урожая зеленой массы (600 ц/га вме­сто 1000 ц/га).

7 «Страны социализма и капитализма в цифрах». М., Изд-во полит, литерат., 1966.

8 А. С. О к а н е н к о, Н. И. Г о й с а, Б. А. Митрофанов, Р. Н. О л е й н и к,
А. Д. Рогаченко, X. Н. Починок, Н. Г. Шелудько, М. А. Маховская. В
сб. «Пути повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза», Киев, изд-во
«Наукова думка», 1969.

96

Фотосинтез как комплексная проблема

Исходя из полученных данных был ориентировочно рассчитан воз­можный урожай кукурузы, озимой пшеницы и сахарной свеклы для рай­она проведения опытов. В основу расчетов были положены: фактический приход солнечной радиации, размеры ассимиляционной поверхности, обес­печивающие наивысшее поглощение ФАР, и приросты в этот период органической массы растений для оптимальных вариантов.

Эти расчеты показали, что реальная величина возможного урожая кукурузы составляет 300 ц/га сухой органической массы. При КХОЗ = 0,5 ХОЗ— коэффициент хозяйственной части урожая сухой массы — зерна, корнеплодов и т. д.) урожай зерна может быть 150 ц/га. Для пшеницы и для свеклы соответствующие величины будут: для первой — 230 ц/га биомассы, что составляет при КХОЗ =0,4 урожай зерна более 90 ц/га, а для второй — урожай сухой массы 300 ц/га, урожай корней при КХОЗ = 0,8 составляет 240 ц/га (примерно 900 ц/га сырой массы корней)9.

Исследованиями фотосинтетической деятельности сельскохозяйствен­ных культур в различных районах Украины, проводимыми на кафедре физиологии растений Украинской сельскохозяйственной академии, уста­новлены наиболее рациональные структуры посевов, фотосинтетическая продуктивность которых зависит от интеграции светового, минерального и водного режимов в период вегетации. Внесение удобрений в зоне доста­точного увлажнения (северная часть УССР) показало, что оптимальная площадь листьев в посевах озимой пшеницы должна быть не более 40 тыс. га, так как загущение посевов приводит к ухудшению светового режима, нулевой эффективности вносимых удобрений и к полеганию растений. Внекорневая подкормка свеклы азотом, фосфором, калием по­вышает интенсивность фотосинтеза (С. И. Лебедев и сотр.).

Для решения вопроса, где следует расширять посевы свеклы, изуча­лись фотосинтез и урожаи в различных климатических условиях СССР (Всесоюзный институт сахарной свеклы — ВНИС). Максимальная интен­сивность фотосинтеза наблюдалась на юге, минимальная — на севере, а интенсивность дыхания — наоборот: на юге — минимальная, на севере — максимальная (И. Ф. Бузанов и сотр.).

Уточнялась наиболее целесообразная структура куста винограда (Ин­ститут виноградарства в Одессе). Исследовалось распределение ассимилятов с помощью С14 при различных операциях над кустом (прищипыва­ние, обрезка и пр.). Получены уникальные карты распределения С14 по органам растений в течение вегетации (Е. К. Плакида, А. М. Вознесен­ский).

Изучен фотосинтез у яблони. Листья у яблони развиваются и фотосин-тезируют в разных условиях светового режима: в 9—10 час. утра более интенсивно освещаются и фотосинтезируют листья с северной, восточной и южной стороны, в 14—15 час. интенсивнее освещаются листья с южной и западной стороны, а фотосинтезируют — с западной стороны, в 17— 18 часов освещаются и фотосинтезируют листья с северной и западной стороны. Листья в центре кроны всегда фотосинтезируют слабее. К по­лудню часто наступает депрессия фотосинтеза в глубине кроны. Это ука­зывает на необходимость совершенствовать формирование кроны и разме­щение деревьев (Я. Д. Ромашко). Изучение фотосинтеза у яблони при омолаживающей обрезке выявило устойчивое повышение его интенсив­ности в течение всей вегетации, а деревья при влажности почвы в 30% (от полной влагоемкости и неравномерном увлажнении обнаруживают

9 А. С. О к а н е н к о, X. Н. Починок, Б. А. Митрофанов и Б. И. Г у л я-о в. Использование солнечной энергии посевами сельскохозяйственных культур. «Фи-зиол. и биохим. сельхоз. растений», 1971, т. 3, вып. 3.

7 Вестник АН СССР, N1 12

97

Фотосинтез как комплексная проблема

понижение интенсивности фотосинтеза, образования углеводов, сокраще­ние периода покоя, патологическое дыхание, уменьшение зимостойкости и урожая (X. Н. Починок, М. А. Соловьева).

Кроме продуктивности фотосинтеза, в УССР изучаются и другие вопро­сы, с ним связанные. Так, в Белоцерковском сельскохозяйственном инсти­туте выяснялись возрастные изменения структур хлоропластов (А. А. Табенцкий). В Институте физической химии Академии наук УССР разраба­тывается комплексная тема «Первичные биохимические и фотофизические процессы хлорофилла» (Б. Я. Дайн, И. И. Дилунг). В Институте органи­ческой химии Академии наук УССР изучается комплекс вопросов, касаю­щихся механизма фиксации углекислоты (А. А. Ясников и сотр.). В Ин­ституте ботаники Академии наук УССР уточняется последний этап обра­зования хлорофилла и ферментов хлорофиллазы (Е. Г. Судыгаа и сотр.), а также роль цитохромов в химизме фотосинтеза (Л. О. Эйнор). В Бота­ническом саду Академии наук УССР интенсивность фотосинтеза иссле­дуется как индекс интродукции (Г. М. Илькун). В Институте физиологии растений Академии наук УССР (Л. К. Островская и сотр.) ведутся рабо­ты по изучению природы ассимиляционного аппарата — хлоропласта (его фрагментов, I и II фотохимических систем) — и нарушений в струк­туре пигментов при хлорозе, разрабатывается комплексная тема «Раскры­тие механизма образования АТФ в фотофосфорилировании» (А. А. Ясни­ков, Л. К. Островская, А. С. Оканенко); в отделе биофизики и радиобио­логии Института изучаются локализация и скорость обновления метаболитов, возникших в акте фотосинтеза (Д. М. Гродзинский). Кафед­ра физиологии растений Киевского университета занимается пигментными системами сине-зеленых водорослей в связи с фотосинтезом и азотфиксацией ввиду угрожающего заселения этими водорослями водоемов (Д. Ф. Проценко. Л. А. Сиренко).

Успехи в области фотофизики, фотохимии, биохимии и химии фото­синтеза позволили понять уже многие стороны световой и темновой фазы фотосинтеза. Однако и эти области являются еще ареной острых дискус­сий и требуют многочисленных исследований. Будущее человечества, его пищевые и энергетические ресурсы и даже «лик Земли» зависят в боль­шой мере от того, насколько быстро удастся овладеть в практическом аспекте химизмом хлоропласта.

УДК 581.132