velikol.ru
1


Введение

Для процесса оплодотворения, протекающего в цветке, необходимо опыление.

Различают два вида опыления: перекрёстное опыление — перенос пыльцы между цветками разных особей; самоопыление — перенос пыльцы в пределах данного цветка или данной особи.

С помощью перекрёстного опыления осуществляется обмен генами; оно определяет целостность вида. Самоопыление по сравнению с перекрёстным опылением вторично, оно вызвано условиями среды, неблагоприятными для перекрестного опыления и играет страхующую функцию, но с точки зрения эволюции является тупиковым путём развития. Первые покрытосеменные растения, по всей видимости, были обоеполы, что способствовало самоопылению. Позднее растения выработали приспособления по его недопущению, одним из них стало разделение полов и появление двудомных и однодомных растений. Разделение полов у растений — одно из приспособлений, препятствующих самоопылению растений.

^ Актуальность темы. Одной из важнейших проблем современной биологии является изучение пола у растений, ибо половое размножение является господствующим способом воспроизводства потомства, как в животном мире, так и в растительном мире.

Так как половость накладывает отпечаток на всю организацию живого существа и обычно даже определяет эту организацию, то половые признаки тем самым вовлекаются в выполнение многих функций организма, помимо половой сферы.

^ Методы исследования

1. изучение научной литературы по проблеме.

2.изучение морфологических особенностей двудомных и однодомных растений на примере видов рода Urtica с использованием натуральных объектов, гербарного материала, рисунков и фотографий.

3. изучение строения цветков двудомных и однодомных растений на примере видов рода Urtica с использованием сканирующего микроскопа.

^ Цель работы: определение полов у растений рода Urtica по внешнему виду и по строению цветка.

Гипотеза: у крапивы двудомной (Utica dioica L.) не на всех растениях созревают семена, следовательно, крапива двудомная (Utica dioica L.), имеет женские и мужские растения и является двудомным растением, а крапива жгучая (Utica urens L.) относится к однодомным растениям, так как семена созревают на всех растениях.

^ Задачи исследования

1. познакомиться с историей изучения вопроса о полах у растений.

2.изучить основные морфологические особенности двудомных и однодомных растений рода Urtica на примере крапивы двудомной (Utica dioica L.) и крапивы жгучей (Utica urens L.) .

3. изучить строение цветка крапивы двудомной (Utica dioica L.) и крапивы жгучей(Utica urens L.)

^ Предмет исследования: Растения крапивы двудомной (Utica dioica L.) и крапивы жгучей(Utica urens L.) .

Обзор литературы

1. История развития научных представлений о половых различиях у растений

Наличие и природа половых различий у растений относятся к числу интересных и важных, но далеко не решенных проблем биологической науки [6, 10]. Эта проблема распадается на ряд специальных разделов, в которых изучаются вопросы происхождения пола, типы его выражения и возможности произвольного его изменения [5, 12].

Возникновение представлений о половых различиях у растений связаны с практической деятельностью человека. В древности у финиковой пальмы различали женские и мужские экземпляры и даже применяли искусственное опыление между ними [5]. На протяжении многих веков самой непостижимой тайной природы считалось зачатие новой жизни. Половое размножение считалось особенностью, присущей только человеку и миру животных. Что же касается растений, то передовые умы Древнего мира в лице Аристотеля отрицали у них разделения полов. Аристотель говорил, что «у растений, лишенных способности двигаться и отыскивать особей другого пола, самое разделение полов и совершение полового акта невозможно».

Идея полового размножения у растений оставалась чуждой как древности, так и Средним векам.

К этому вопросу ученые вернулись в 17 веке. Экспериментальный подход к разрешению вопроса о биологической роли цветка мы находим в опытах Якова Бобарта (1678 г., Англия). Бобарт изучал виды семейства гвоздичных. Обладая сходными лепестками, цветки разных экземпляров растения были неодинаковыми в строении срединной части. Одни экземпляры имели в середине цветка только тычинки, другие несли пять столбиков. Теперь это явление двудомности растений известно каждому школьнику, но в XVII в. оно только еще заинтересовало исследователей.

Бобарт, увидел в этом явлении аналогию двух форм цветения у пальмы, описанных Геродотом и Теофрастом, и заподозрил в замеченных им различиях половые признаки растения. Чтобы проверить свою догадку, в одном конце своего сада он посадил экземпляры с пестичными цветами, а в другом, достаточно удаленном от первого, такие же самые пестичные экземпляры, но вперемежку с тычиночными. Чтобы предупредить возможность переноса пыльцы на изолированно посаженные пестичные экземпляры с дикорастущих растений, удалил растения росшие поблизости.

Спустя несколько недель Бобарт убедился, что изолированные пестичные экземпляры остались бесплодными, не дали семян. А ранее на рыльцах пестиков этих цветков не было никаких следов пыльцы. Зато там, где пестичные экземпляры были посажены вместе с тычиночными, на клейких рыльцах сначала можно было наблюдать оранжевую пыльцу, а потом растения дали обильный урожай семян. Из этого Бобарт сделал вывод, что в первом случае не было оплодотворения мужской пыльцой, которое, необходимо для образования семян в пестике. Чтобы проверить свои выводы, он попробовал искусственно переносить пыльцу с мужских экземпляров на изолированно посаженные женские. Только те экземпляры, которые подверглись искусственному опылению, дали семена, остальные остались бесплодными.

Ботаник Джон Рей, основываясь на данных опытов Бобарта и собственных наблюдениях, развил учение, согласно которому одни растения обладают двуполыми, а другие – раздельнополыми цветами.

Профессор ботаники Р. Камерариус (I665-I72I) показал, что при изоляции двудомных растений наблюдается бесплодность женских форм. И. Кельрейтер (1733-1806), подтвердил факт полового размножения растений (опытами по гибридизации табака), [9].

Таким образом, можно утверждать, что половая теория цветка зародилась в 80-х гг. XVII в. в Англии, а уже к концу этого столетия окрепла и сформировалась.

Значительный вклад в решение проблемы внесли русские ученые А.П. Болотов, 1738-1833; В.Беливов,1840; Горожанкин, 1880 и др. [9]. Их работы отличались стремлением использовать результаты исследований в практике. Большое значение имели исследования С. Г. Навашина (1898), который открыл двойное оплодотворение у семенных растений и объяснил его биологический смысл [9].

Исследованию вопроса возникновения пола, его эволюции, определения и изменения половых признаков были посвящены работы многих авторов из различных областей биологии. Полученные в то время многочисленные данные в основном давали поверхностные представления о половом процессе у растений, не раскрывая глубоко его природы [1, 3]. Сущность и значение полового процесса у растений были впервые раскрыты Ч.Дарвином. Дарвин показал, что все особенности бесконечно причудливых по строению и окраске цветов орхидей являются результатом изменчивости растительного организма, а также наследственности и естественного отбора, обеспечивших развитие у растений ряда приспособлений, направленными на то, чтобы пыльца доставлялись насекомыми к месту опыления. Дарвин показал, что у этой группы растений совершенно исключена возможность самооплодотворения.

В работах Дарвина: «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире» и «О различных формах цветка у растений одного и того же вида», дается фактическое обоснование положения, что в мире растений самооплодотворение так же вредно, как вредны в мире животных браки в близких степенях родства.

В течение десятков лет Дарвин проводил опыты параллельного оплодотворения цветов их собственной пыльцой и пыльцой других экземпляров. Все цветы, оплодотворенные собственной пыльцой, давали меньше семян, чем цветы, оплодотворенные перекрестно, и полученное потомство в первом случае было слабее, чем во втором.

В опытах с растениями Дарвин сделал открытие, поразившем его самого, – длинностолбчатая форма льна оказалась абсолютно стерильной в отношении своей собственной пыльцы. Открытие этого явления стало доказательством возникновения приспособлений у растений к непреодолимым препятствиям к самооплодотворению. «Всякое приспособление, клонящееся к тому, чтобы устранить возможность случайного самооплодотворения и обеспечить перекрестное оплодотворение, должно явиться предметом отбора» (Ч.Дарвин).

Таким образом, на основании уже существующих фактов и собственных работ Дарвин установил роль перекрестного опыления у растений, показал разнообразное приспособление растений к тому, чтобы избежать самоопыления и опыляться пыльцой других особей [8, 9].

Эволюция растений шла в направлении возникновения непреодолимых препятствий к самооплодотворению. Отрицательное значение для эволюции постоянного самоопыления не вызывает сомнений. Однако из работ Дарвина вытекает, что самоопыление не всегда имеет отрицательное последствие. По современным представлениям, для прогрессивной эволюции необходимо как свободное скрещивание, так и некоторое ограничение его. Перекрестное опыление повышает уровень гетерозиготности в популяции, а самоопыление, наоборот, вызывает гомозиготизацию ее. Самоопыление влечет за собой, в сущности, изоляцию новых форм, т.е. обособляет и фиксирует в чистых линиях благоприятные результаты предшествующего перекрестного опыления. Обоеполость и энтомофильность цветка представляет первичное явление. В цветках первых покрытосеменных наряду с весьма примитивной энтомофилией, вероятно, осуществлялось самоопыление. Разделение полов в цветке ограничивает или вполне исключает самоопыление. Оно привело к образованию разных половых типов цветковых растений. [7]


^ 2. Разделение полов как приспособлению к перекрестному опылению


У растений существует два вида опыления: перекрёстное опыление — перенос пыльцы между цветками разных особей; самоопыление — перенос пыльцы в пределах данного цветка или данной особи.

Благодаря перекрестному опылению осуществляется обмен генами, что способствует целостности вида.

Самоопыление по сравнению с перекрёстным опылением вторично, оно вызвано условиями среды, неблагоприятными для перекрестного опыления и играет страхующую функцию, но с точки зрения эволюции является тупиковым путём развития.

Первые покрытосеменные растения, по всей видимости, были обоеполы, что способствовало самоопылению. Позднее растения выработали приспособления по его недопущению, одним из них стало разделение полов. Появились однодомные и двудомные растения.

Двудомные растения – растения с однополыми цветками, которые развиваются на разных особях (соответственно на мужском или женском растении). Однополые цветки появились в процессе эволюции растений значительно раньше, чем обоеполые.

Двудомность, по современным представлениям, у цветковых растений вторична. И это основной способ современных растений не допустить самоопыления; так как женские и мужские цветки в этом случае находятся на разных особях («в двух домах»). Эффективность такого механизма оплачивается высокой ценой, поскольку половина популяции двудомных растений не дает семян.

Все двудомные составляют в системе Линнея особый 21-й класс, но в новейших естественных системах они уже не удержались в одной общей группе, а распределились по самым различным семействам и родам, как двудольных, так и однодольных. Примером двудомных растений могут служить ивы, тополя, осина облепиха, крапива двудомная, спаржа и многие другие. Самоопыление у двудомных растений невозможно. Будучи удалены, женские экземпляры от мужских, нуждаются в посредниках, способствующих перекрестному опылению; такими посредниками являются для деревьев ветер, а для мелких травянистых форм - насекомые, для водяных - течение воды. [15]

Однодомные растения - растения одного вида с двуполыми цветками или однополыми (несущими или только пестики, или только тычинки), но развивающимися на одной особи («в одном доме»). Однодомность встречается как у анемофильных (ветроопыляемых), так и среди зоофильных (опыляемых животными) растений. Однодомность устраняет автогамию (опыление рыльца пыльцой того же цветка), но не предохраняет от гейтоногамии (опыления рыльца пыльцой других цветов той же особи). Примером однодомных растений могут служить представители тыквенных (огурцы, тыквы, арбуз), кукуруза, крапива жгучая, большинство осок, многие древесные породы (дуб, бук, береза, лещина и др.)

Иногда при внешней обоеполости цветки функционируют как однополые. В качестве примера могут служить кажущиеся обоеполыми цветки степных растений песчанки длиннолистной (Аrenaria longifolia), качима высочайшего (Gipsophila altissima), жабрицы Ледебура (Seseli ledebourii). У одних особей в цветках наблюдается редукция тычинок, и тогда они выступают как женские; у других (функционально мужских) отмечается дегенерация семезачатков. Такие цветки занимают как бы промежуточное положение между истинно обоеполыми и однополыми цветками. В этом следует усматривать тенденцию к разделению полов у некоторых цветковых растений.

У цветковых растений встречаются также следующие типы распределения полов:

андромоноэция — мужские и обоеполые цветки находятся на одной и той же особи (многие зонтичные), гиномоноэция — женские и обоеполые цветки находятся на одной и той же особи (многие сложноцветные), андродиэция — мужские и обоеполые цветки находятся на разных особях (Polygonum bistorta, Veratrum lobelianum), гинодиэция — женские и обоеполые цветки находятся на разных особях (многие виды мыльнянки и смолевки из гвоздичные и др.), триэция, или трёхдомность — обоеполые, женские и мужские цветки находятся на разных особях (некоторые виды мыльнянки и смолевки из гвоздичных).

Трехдомные растения – растения, у которых образуются три типа цветков: мужские (тычиночные), женские (пестичные) и обоеполые (имеют как тычинки, так и пестики), развивающиеся на разных особях. Трехдомные растения встречаются в природе гораздо реже по сравнению с однодомными и двудомными. Примером могут служить некоторые виды смолёвок – растений из семейства гвоздичных.

Иногда наблюдается сочетание гиномоноэции и гинодиэции (многие губоцветные), андромоноэция и андродиэция (гравилат) в популяции одного вида.

Гинодиэция (женская двудомность), широко распространена в природе. Она отмечена у будры плющевидной, душицы обыкновенной, многих видов шалфея, чабреца, гвоздик, звездчаток, смолевок, синяка обыкновенного, герани луговой и лесной, короставника обыкновенного и др. У гинодиэчных видов наблюдается половой диморфизм – обоеполые формы имеют более крупные венчики цветков, нежели женские. Приспособительное значение гиноэдиэции заключается, вероятно, в устранении самоопыления у женских форм и, как считал Дарвин, в большой их плодовитости. .

Примерно у 75 % видов цветковых растений цветки обоеполы (гермафродитны); и лишь около 25 % видов цветковых растений имеют раздельнополые цветки[7].

Отдельные особи некоторых двудомных растений, например конопли, при определенных стрессовых условиях могут произвести цветки обоих полов, то есть стать однодомными.[13]


^ 3. Особенности однодомных и двудомных растений на примере на примере растений рода Urtica


3.1 Особенности строения цветков растений рода Urtica

Эволюция семейства Urticaceae (Крапивные), рода Urtica шла в основном по линии упрощения строения органов и редукции частей цветка. Цветки правильные, в полузонтичных (цимозных) клубочках или в головках, собранных часто в метельчатые, кистевидные, колосовидные или серёжчатые, чаще пазушные, реже верхушечные соцветия. Прицветники разрастающиеся или редуцированные. Околоцветник простой, чашечковидный, невзрачный, состоящий из 4 более или менее сросшихся или свободных листочков (редко из 2-3 или 5 листочков), у пестичных цветков при плоде более или менее разрастающийся, реже не изменяется.

Мужские цветки обычно имеют 4 листочка околоцветника и 4 тычинки, завёрнутые в бутоне внутрь цветка. Тычинки в бутоне согнуты, при раскрывании с силой разгибаются и выбрасывают пыльцу из лопнувших пыльников.

Женские цветки с 4, изредка с 5 листочками околоцветника, иногда без него, гинецей из 2 плодолистиков. Завязь верхняя, одногнёздная, сидячая или на короткой ножке, рыльце одно, обычно сидячее (различной формы, от головчатого до линейного, кистевидное или перистое).

Мужские соцветия, несколько торчащие, густо покрыты мелкими желтоватыми в момент цветения цветками. Женские цветки несут четыре листочка околоцветника, расположенные по два супротивно друг другу и плотно охватывающие завязь, на верху которой сидит пушистое разветвлённое рыльце, [14]


^ 3.2 Отличительные особенности представителей однодомных и двудомных растений рода Urtica

Для неспециалистов вся крапива «на одно лицо». Специалисты же знают, что есть крапива жгучая - она мелкая, растет обычно на огородах, в садах, на пустырях. Есть крапива двудомная, она тоже жжется и она тоже - многолетнее растение. Внешне эти растения очень похожи друг на друга.

Нужно уметь отличать двудомную крапиву от однолетней жгучей. Первое отличие заключается в размере самого растения. Жгучая однолетняя крапива редко достигает высоты 50 см, а вот двудомная крапива вырастает почти до 2 м в высоту. Листья жгучей крапивы мелкие, у основания листья клиновидные, Листья крапивы двудомной - яйцевидно-продолговатые, по краю крупнозубчатые. Отличаются также формой соцветия. У двудомной крапивы тонкие соцветия, то у жгучей крапивы цветки собраны в плотные комочки. Кроме этого корни у двудомной крапивы - желтые корневища и выдернуть ее не так просто. А вот у жгучей крапивы тонкий корень, вырывающийся очень легко. По своему цвету корень жгучей крапивы темный. Следует сказать, что крапива жгучая встречается гораздо реже. Крапива двудомная Urtica dioica – многолетнее растение, а Крапива жгучая Urtica urens – однолетнее, во-вторых, Urtica dioica– двудомное растение и образует заросли либо только мужских, либо только женских особей, а Urtica urens – растение однодомное. (приложение 1. рис 1,2)

Крапива опыляется ветром и имеет длительный период опыления - с начала июля до середины (конца) августа. Максимум пыления отмечается в конце июля - начале августа и доходит до 40-400 пыльцевых зерен в кубометре воздуха.

В сухой день можно наблюдать интересное явление – «стрельба» крапивы. «Стреляющих» растений в природе немало: например, анютины глазки или кислица, они стреляют семенами, а крапива – пыльцой. Когда «стреляет» крапива, это «взрываются» цветки, и в воздух поднимается крошечное облачко «дыма». «Дым» - это пыльца крапивы, которую выбрасывают мужские цветки. Во время цветения с мужских, мелких, всего около 2 мм, невзрачных цветков ветер несет пыльцу на соседние заросли женских растений. Собственно, «стреляют» даже не цветки, а каждая тычинка в отдельности. Согнутая в петлю, она резко распрямляется, подается вперед, как бы выскакивает из цветка, и крошечный шарик, находящийся на ее конце, с силой лопается. Такая стрельба помогает пыльце лучше рассеиваться. А это очень важно, ведь крапива опыляется не насекомыми, а ветром. И чтобы попасть на женские цветки, пылинкам приходится иногда лететь довольно далеко, [16] В природе этот процесс, как правило, происходит рано утром, с первыми лучами солнца. Цветки у женских растений такие же маленькие и невзрачные, но на их верхушках возвышается пушистое, нежное рыльце, на которое и попадает принесенная ветром из соседних зарослей пыльца. Плодоносит этот вид с июля до глубокой осени. Одно растение даёт до 10 000 семян. Плоды созревают неодновременно.

А вот крапива жгучая – однодомное растение, то есть мужские и женские цветки находятся на одном и том же растении. Цветет этот вид крапивы в июне – августе и плодоносит с июля по сентябрь. Одно растение дает до 22 000 семян. [ 2, 4]


Глава 2. Методы исследования

В процессе изучения были использованы следующие методы: литературный обзор (нами были проработаны 14 книг и Интернет-источники); для описания морфологических особенностей растений рода Urtica, были использованы методы наблюдения, описания и сравнения. Работа проводилась как с живыми экземплярами растений, также использовался гербарный материал, фотографии и рисунки. В ходе проведенного исследования были получены следующие сведения.

^ Крапива двудомная (Urtica dioica) - травянистый многолетник с ползучим корневищем и прямостоячим 4-гранным стеблем до 100-120 см высотой. Имеет ветвистые корневища, желтоватого цвета, от которых отрастают стебли с листьями. Причем от одного корневища отрастают только мужские экземпляры, с тычинками, а от другого - только женские, с пестиками. Следовательно, является двудомным растением. Листья супротивные, яйцевидно-продолговатые, по краю крупнозубчатые, черешковые, покрыты, как и стебли, жесткими жгучими волосками. Цветки мелкие, зеленоватые, собранные в соцветия. Соцветия пазушные, абрактеозные, дихазиальные или тирсоидные, метельчатые, однополые, с ветвящейся осью. Соцветия длиннее черешков листьев, без обёртки. Пестичные соцветия после цветения поникающие. Первые (самые нижние) соцветия образуются на уровне 7—14 узла. Нередко соцветия образуются на пазушных побегах. Оси соцветий с многочисленными простыми волосками. Плоды — сухие, сжатые, двояковыпуклые, односемянные, желтоватые или светло-коричневые, матовые, яйцевидные или эллиптические орешки, 1—1,4 мм длиной. созревают неодновременно

^ Крапива жгучая –Urtica urens L. Однолетнее травянистое растение высотой 10-60 см. цветет в июне –сентябре. Листья жгучей крапивы мелкие, у основания листья клиновидные. У крапивы жгучей тонкий корень, темного цвета, вырывающийся очень легко. Цветки зеленые, однополые, собраны в плотные комочки. Плод эллиптический орешек до 4 мм длиной. Семена созревают в августе-сентябре. Размножается семенами.

Изучения строения цветков крапивы двудомной и однодомной проводили в лаборатории электронной микроскопии и рентгеноструктурного анализа Центра коллективного пользования научным оборудованием БелГУ «Диагностика структуры и свойств наноматериалов» на растровом ионно-электронном микроскопе Quanta 200 3D.

Исследование проводилось в режиме работы в естественной среде, (применяется при исследовании мокрых и нестабильных термически образцов режим низкого вакуума совмещают с заморозкой). Образец помещали на столик Пельте, находящийся в камере растрового электронного микроскопа и понижали температуру столика до -15. Давление в камере микроскопа повышали до тех пор, пока на образце не начали конденсироваться капли воды. Далее, либо понижая давление в камере, либо повышая незначительно температуру столика, добивались исчезновения капель жидкости. Как только капли исчезли, фиксировали температуру и давление внутри колонны микроскопа. В этом случае, образец находился вблизи точки росы, и испарение влаги с образца не происходило. Низкая температура позволила работать с культурой живых тканей Крапивы двудомной и Крапивы жгучей.

В ходе проведенного исследования более подробно познакомились со строением цветков растений крапивы двудомной и крапивы однодомной и получили следующие результаты.

^ Цветки Крапивы двудомной (Urtica dioica L.) имеют следующее строение:

Околоцветник тычиночных цветков сростнолистный, рассечён на 4 одинаковых сегмента; тычинок 4, «уртикоидного» типа (с согнутыми нитями в бутонах, и резко выпрямляющихся при цветении), расположенных супротивно листочкам околоцветника. Андроцей равносильный, свободный; имеется рудиментарная завязь. Пыльцевые зерна 2-3-4-поровые, мелкие, сфероидальные, гладкие.(приложение 2, фото 1, 2,3)

Пестичные цветки со свободным околоцветником из 4 листочков: два дорсальных (внутренних) листочка после цветения разрастаются и достигают размеров плода, но почти плоские, не вздутые; два латеральных (наружных) - почти не изменяются. Стаминодии отсутствуют. Завязь верхняя, одногнёздная; рыльце сидячее. Гинецей псевдомономерный с полной редукцией второй завязи. Семязачаток ортотропный, базально или суббазально прикреплённый. (приложение 2 фото Фото 4а, б, 5 )

^ Цветки Крапивы жгучей (Urtica urens L.) Цветки однополые находятся на одном растении. Мужские – с четырехраздельным околоцветником и 4 тычинками. Женские – с околоцветником из 4 листиков и одним пестиком Женские – с околоцветником из 4 листиков и одним пестиком (приложение 3. Фото 1а,б,в)


Заключение


На основании изученной литературы, проведенных наблюдений в природе и в лабораторных условиях мы сделали следующие выводы:

1. определить пол у растений крапивы двудомной можно по внешнему виду. Женские и мужские растения отличаются по строению соцветий, у женских они более плотные, зеленые, торчащие в разные стороны, а у мужских соцветия тонкие, свисающие, длинные, ветвистые, желтоватые и пылят при прикосновении.

2. строение цветков растения крапивы двудомной и их расположение на разных растениях, подтвердили факт, что данный вид является двудомным растением, и имеет два пола, что препятствует самоопылению.

3. крапива жгучая имеет однополые цветки - мужские и женские, растущие на одном растении и является однодомным растением.

4. возникновение полов у растений имеет адаптивное значение к обеспечению перекрестного опыления, повышающего гетерозиготность популяций.

Литература

1. Бородин И.П. Процесс оплодотворения в растительном царстве. С.-Пб.-М 1888, - 118 с.

2. Губанов И. А., Киселёва К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. 442. Urtica dioica L. — Крапива двудомная // Иллюстрированный определитель растений Средней России. В 3-х томах — М.: Т-во науч. изд. КМК, Ин-т технолог.

3. Гусев Н.А., Киваева Л.С. О физиологическом значении и современных методах исследования водообмена и состояния воды растений.-Физиол.и биох.культ.раст.,1978,т.10,№ I, с.3-17.

4. Всё о лекарственных растениях на ваших грядках / Под ред. Раделова С. Ю. — СПб: ООО «СЗКЭО», 2010. — С. 177. — 224 с. — ISBN 978-5-9603-0124-4.

5. Джапаридзе Л.И. Половые различия регене рационной способности черенков двудомных растений. В кн.: Рост растений , Львов, Львовский университет, 1959, с.203т206.

6. Джапаридзе Л.И. Пол растений, ч.1. Тбилиси, Изд-во АН ГССР, 1963, - 285 с.

7. Кошель П. А. Размножение цветковых растений // «Биология» издательского дома «Первое сентября» : газета. — 2004. — № 12, 13, 14.

8. Львова И.Н. Пол у растений. М., Изд-во Московского ун-та, 1963, - 55 с.

9. . Молотковский Г.Х. Полярность и пол у растений. В кн.: ХХП науч.сессия (секи.биол.наук) Черновицкого ун-та.Тезис, докл. - Черновцы, 1966б, с.15-20.

10 Пономарёв А. Н., Демьянова Е. И. Разделение полов как приспособление к перекрёстному опылению // Жизнь растений. В 6-ти т. / под ред. А. Л. Тахтаджяна — М.: Просвещение, 1980. — Т. 5. Ч. 1. Цветковые растения. — С. 56—57. — 430 с.

11. Чайлахян М.Х. Генетическая и гормональная регуляция роста, цветения и проявления пола у растений. Физиология растений, 1978, т.25, в.5, с. 952-974.

12. Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н. Гормональная регуляция проявления пола у растений. Ботанический журнал, 1980, т.65, № 2, с.153-171.

13. Хржановский В. Г. Курс общей ботаники (цитология, гистология, органография, размножение): Учебник для сельхозвузов. Часть 1 — 2-е изд., перераб. и доп. — М.: Высш. школа, 1982. — С. 285. — 384 с. — 55000 экз.

14.Жизнь растений в 6-ти т. / гл. ред Ал.А. Федоров. Т. Ч.1 цветковые растения / под ред. А.Л. Тахтаджяна._ М.: просвещение, 1980.-430 с.)

15. Большой энциклопедический словарь Брокгауза Ф.А., Ефрона И.А. http://www.cultinfo.ru/fulltext/1/001/007/121

16 . http://live.1001chudo.ru/russia_1312.html статья Крапива - растение со стреляющими цветками